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die waage/Grünenthal GmbH Heft 2 1998, S. 46-51 von Norbert Lüdtke - Copyright ©

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Archiv zur Geschichte des Individuellen Reisens AGIR
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Immer der Nase entlang

   
  Der Geruch eines alten Schrankes entführt die einen in ihre Kindheit, anderen weckt der Geruch nach Tee, Heu oder Stall, Wachs oder Sägespänen frühe Erinnerungen … Kann es einen geruchlosen Ort geben? Boden und Wald, Wohnung und Keller, Berg und See lassen sich riechend unterscheiden; selbst sterile Orte riechen »sauber«. Gerüche sind das Salz in der atmosphärischen Suppe. Sie deuten an und versprechen, wecken die Aufmerksamkeit, fördern die Phantasie, nähren Ängste und Hoffnungen.

 

Sinne & Triebe

Dem Auge genügen drei verschiedene Rezeptoren: Aus rot, blau und grün kreiert unser Hirn ein prächtiges Spektrum. Ganze Geschmackslandschaften setzen sich aus nur fünf Grundwahrnehmungen zusammen: sauer und süß, salzig und bitter sowie umami, dem Geschmackskanal aminosäureähnlicher Stoffe wie Glutamat. Dem Geruchssinn aber öffnen rund 1000 verschiedene Rezeptoren das Tor in eine wahrhaft unbeschreibliche Welt. Rund ein Prozent der menschlichen Gene steuert diese Welt – viel mehr als für jeden anderen Sinn, jede andere Körperfunktion zuständig ist!

Reichtum und Vielfalt des Geruchssinnes wurzeln in einer evolutionären Frühzeit, lange bevor es ein Sehen und Schmecken gab. Die Nase ist ein Patriarch der Sinne, immer ein wenig vorneweg, immer ein wenig überheblich. Riechen weckt den Appetit, geruchloses Essen schmeckt nicht. Wir atmen den Duft der Rosen, das Bukett des Weins, die Haut des Partners. Was gut riecht, nimmt man gern auf, erst tief atmend, dann tasten vorsichtig die Lippen, die Zunge: genießend, den Wein mit Luft im Mund verwirbelnd und im Abgang den sich verändernden Geschmack erlebend, wieder tief atmend. Auch Neues zu sehen, macht neugierig. Doch vor dem Berühren riechen wir dran. Riechend und schnuppernd wird Unbekanntes beurteilt, witternd hebt sich die Nase in den Wind, dann erst folgen andere Sinne. Das Aussehen muß stimmen, doch im Augenblick des höchsten Genusses schließen wir die Augen, schmecken den Geruch, riechen den Geschmack. Der instinktiven Wahrnehmung vertrauen wir unwillkürlich und mehr als dem vernunftorientierten Sehen, sie entscheidet sicher und schnell über Ja oder Nein.

Den aufgeklärten Verstand stört es: Riechen weckt »niedere« Triebe, Instinkte, Leidenschaft, Wildheit – eben alles, was man lieber im Dunkeln und – wenn überhaupt – nur heimlich tut. Schweißflecken sind unästhetisch, Körpergeruch wird überdeckt. Den sinnlichsten aller Sinne vernachlässigen wir, sobald wir uns als Kleinkinder erheben und die Nase vom Boden entfernen. »Das habe ich gesehen und gehört« hat Beweiskraft, aber etwas gerochen zu haben …?

»Gerüche gehen tiefer ins Herz als Töne oder Bilder«, schreibt Rudyard Kipling. Wenn der Verstand schläft dringen sie tief ein ins Un- und Unterbewußte. Sie verändern das Verhalten, ziehen an oder stoßen ab. Parfums, Aromastoffe, Kräuter, Essenzen, Öle können einschläfern oder anregen, den Appetit fördern oder Ekel erregen, heilen oder krank machen. Ob es riecht oder stinkt, zart oder aufdringlich ist, wohltut oder irritiert, auffällt oder leise wirkt – der Grat ist schmal, auf den diese Duftspur führt.

Tasten und Schmecken sind Nahsinne, als Fernsinne gelten Sehen und Hören – aber was ist Riechen? Stoffe müssen herangeführt werden, sie bedürfen der Luft oder des Wassers als Medium. Unseren Geschmackssinn können wir verschließen, aber dem Geruch ist nicht zu entgehen, solange wir atmen. Er ist ausgesprochen eindringlich und räumlich ungerichtet im Gegensatz zum Sehen. Nur der abgestumpfte Sinn, die erhöhte Reizschwelle gewähren einen Reizschutz. Gesehenes und Gehörtes lassen sich in Worte fassen, in Dezibel und Lux messen, gelten als intellektuell. Doch für die chemischen Sinne, Schmecken und Riechen, gibt es kein Vokabular jenseits der Poesie.

 

 

Chemische Grundlagen des Riechens

Folgen wir der Geruchsspur ins Mikroskopische: Was sind das für Stoffe, die wir riechen? Duftstoffe müssen flüchtig sein, um durch die Luft transportiert zu werden. Die feuchten Schleimhäute bevorzugen wasserlösliche Substanzen – doch wieso riechen unpolare, hydrophobe Stoffe wie Äther, Benzin oder Naphthalin? Im Schleimhautsekret, das die Bowmanschen Drüsen produzieren, finden sich »duftstoffbindende« Proteine, die derartige Stoffe zu einer der 30 Millionen Riechzellen transportieren. Damit ist der Mensch ein eher geruchsunempfindlicher Mikrosmat. Schäferhunde mit rund zwanzig mal mehr Riechzellen gelten als Makrosmate.

Die Riechzellen sind Neuronen des zentralen Nervensystems (ZNS) und vermitteln zwischen Nase und Gehirn. Beim Menschen liegen sie ebenso wie bei vielen höheren Säugetieren tief in der Nasenschleimhaut, nur durch eine dünne Schleimschicht von der Atemluft getrennt. Auf der einen Seite durchstoßen sie mit einem Dendriten die Schleimhaut, in einem Riechkölbchen endend. Darin wurzeln jeweils acht bis zehn dünne Riechhaare, Cilien. Diese durchfächern die Schleimschicht nach Duftstoffen. Auf der anderen Seite werden Signale über das Axon zum Riechkolben, Bulbus olfactorius, im Gehirn geleitet. Als einzige Nervenzellen werden Riechzellen ständig erneuert: Innerhalb von 30 Tagen bilden sie sich aus den Basalzellen der Schleimhaut neu. Der schematische Aufbau und Ablauf der Geruchswahrnehmung ist bei Mensch, Schmetterling und Flußkrebs teils identisch, teils ähnlich – auch dies weist auf das phylogenetische Alter des Geruchssinnes hin. Jedoch unterscheiden sich die zugrundeliegenden Molekülreaktionen in manchen Schritten deutlich.

In Cilien und Riechkölbchen sind Rezeptorproteine verankert. Davon scheint es nahezu 1000 verschiedene zu geben. Jede einzelne Riechzelle beschränkt sich auf einige dieser Rezeptortypen. 10.000 bis 30.000 Riechzellen mit gleichenoder ähnlichen Rezeptoren bilden sich überlappende »Inseln« in der Riechschleimhaut. Gelangt ein Duftstoff in die Nase, so muß er eine Insel mit Rezeptorproteinen finden, zu denen er paßt wie der Schlüssel ins Schloß.

Das so aktivierte Rezeptorprotein benutzt benachbarte G-Proteine als Vermittler, um Adenylatzyklase zu aktivieren. Dieses Enzym stellt zyklisches Adenosinmonophosphat (cAMP) als Botenstoff, Second messenger, her. 50 Millisekunden nach dem Ankoppeln des Duftstoffmoleküls öffnet cAMP einen DNA-Ionenkanal, durch den etwa eine halbe Sekunde lang positive Natrium-, Kalium- und Calcium-Ionen strömen und das Ruhepotential der Riechzelle deutlich verändern. Ähnlich wie in einem Kondensator baut die ungleiche Ladungsverteilung der Ionen an der Zellmembran eine Spannung auf, das Rezeptor- oder Aktionspotential.

In den Riechzellen von Flußkrebsen wurde ein zweiter Mechanismus entdeckt, bei dem Inositoltriphosphat (IP3) die Rolle von cAMP übernimmt und einen Ionenkanal öffnet, der nur Calcium-Ionen passieren läßt. Welcher Kanal geöffnet wird, hängt dabei vom Duftstoff ab. So können bereits in einer einzelnen Riechzelle verschiedene Signalmuster mit unterschiedlichen Infomationsgehalten entstehen. Erste Versuche ergaben, daß der IP3-Mechanismus auch bei höheren Wirbeltieren existiert.

Aktivierte Zellen geben die sehr kurzlebigen Botenstoffe Stickstoffmonooxid (NO) und Kohlenstoffmonooxid (CO) ab. Diese veranlassen benachbarte Zellen ebenfalls ein Aktionspotential aufzubauen. Fast alle beschriebenen Schritte verstärken die Duftstoffwirkung: Ein Rezeptor aktiviert mehrere G-Proteine, jedes G-Protein setzt mehrere Enzyme in Gang, die jeweils mehrere Botenstoffe produzieren. Jeder Botenstoff öffnet mehrere Ionenkanäle und jede Riechzelle aktiviert ihre Nachbarzellen.

Erst wenn das Aktionspotential einen Schwellenwert überschreitet, werden die Axone der Riechzellen aktiv. Die Riechzelle sendet jedoch kein schlichtes Ein-/Aus-Signal, sondern ein variables Signalmuster. Wie entsteht das? Jede Riechzelle verfügt über Rezeptoren für einige unterschiedliche Duftstoffe und über mehrere Erregungsmechanismen. Hinzu kommen nun die Reaktionen der benachbarten Riechzellen, so daß insgesamt ein sehr komplexes Raum-Zeit-Muster des Signals entsteht, eine Art Geruchs-Landkarte, auf der die Berge Ort und Höhe der Signale darstellen. 1.000 Rezeptoren können etwa 10.000 verschiedene Signalmuster erzeugen.

Die Signale der Riechzellen eilen in wenigen Millisekunden über Nervus olfactorius und Nervus trigeminus durch das zentrale Nervensystem zum limbischen System. Stellen Sie sich eine Gerade vor, die ihre beiden Ohren verbindet. Dann hängt es dort, faustgroß, verzweigt und verästelt wie eine Mistel, direkt neben den zwei kirschgroßen Riechkolben, Bulbus olfactorius, und dem Hippocampus.

Reflektorisch werden die medullären Zentren angeregt und bewirken nach einer intensiven Geruchswahrnehmung eine schnellere oder tiefere Atmung, erhöhten Blutdruck, beschleunigten Herzschlag. Der Hautwiderstand sinkt, ihre Durchblutung kann schlechter werden, die Temperatur sinkt. Die Pupillen können sich erweitern. Speichel fließt stärker, die Verdauung wird angeregt, Magen- und Dünndarmmotilität steigen. Angenehme Gerüche steigern das Leistungsvermögen, unangenehme senken es.

 

 

Gerüche & Gefühle

Das limbische System gilt als Zentrale der Gefühle, es bewahrt die Eindrücke der Kindheit, die unvergeßlichen Gerüche und Aromen. Es ist das Ergebnis emotionaler Erfahrung der Gerüche, damit verbundener Erinnerungen und Erlebnisse. Hier wird den ankommenden Signalmustern eine Bedeutung zugeordnet, wir erkennen den Geruch von Rosen, einer gemähten Wiese, einer Ziege. Neue Sinneseindrücke werden gefiltert. Gewohntes und Alltägliches wird gar nicht erst bewußt, nur Ungewöhnliches und Abweichendes passiert diesen Filter, läßt aufmerken, entscheidet über unwillkürliches und spontanes Verhalten. Unbehagen oder gar Flucht kann die Folge sein.

Krankhafte Geruchsstörungen können sich selektiv auf bestimmte Geruchswahrnehmungen richten. Etwa jeder vierzigste Mensch leidet unter Geruchsstörungen, nimmt Phantomgerüche wahr oder verwechselt zwei Gerüche. Bratkartoffeln können dann nach Rosen riechen. Über 60 Anosmien wurden bisher bekannt. Faßt man ähnliche Anosmien zusammen, bleiben etwa 30 Geruchsklassen. Zwar liegt der Schluß nahe, daß ähnliche Geruchswahrnehmungen von ähnlichen Stoffen ausgelöst werden, doch sind bei den auslösenden Stoffen strukturelle Gemeinsamkeiten bislang nicht festgestellt worden. Auch ist der Geruch eines neu synthetisierten oder isolierten Stoffes nicht vorhersagbar, ja selbst Kombinationen bekannter Stoffe riechen völlig anders. Wieviel komplizierter ist das Geschehen erst bei Gemischen: In Schokolade wurden bislang 500 Komponenten gefunden, in Kaffee knapp 700, in Rotwein etwa 800, ebenso in Bratengeruch. Deren Aroma ermöglicht uns nicht nur Wein von Kaffee zu unterscheiden, sondern selbst eine Vielzahl verschiedener Kaffees und Weine zu erkennen.

Die Vorstellung ist vermutlich falsch, daß die Information einzelner Stoffe und Gerüche im Gehirn gespeichert ist und dort zusammengesetzt wird. Schließlich erkennen wir den Geruch des Kaffeearomas ebenso schnell wie den des reinen Ammoniaks. Vermutlich korrespondieren die Signalmuster der Riechzellen mit mehreren, zumndest in Teilen ähnlichen Erfahrungsmustern, wirken also assoziativ. Dabei können die Erfahrungsmuster nicht unverändert bleiben, schließlich müssen neue Erfahrungen berücksichtigt werden. Dieses Geschehen verbirgt sich im Nebel mutiger Hypothesen und konkurrierender Theorien. Die einen machen im Gehirn fest gespeicherte Erfahrungsmuster aus, die anderen sehen dort chaotisch-dynamische, selbstorganisierte Gebilde, stetig verändert in der Auseinandersetzung mit der Umwelt.

Jenseits dieser assoziativ wirkenden Duftstoffe und Aromen gibt es andere Signalstoffe mit archaischer Macht. Sie enthalten eindeutige Nachrichten statt vielfältiger Erinnerungen, sind in ihrer Wirkung genetisch bestimmt und nicht von individueller Erfahrung beeinflußbar, lösen artspezifisch unbedingte Reaktionen aus. Daraus resultierendes Verhalten ist vorbestimmt. Wirken sie innerhalb einer Art, nennt man sie Pheromone, abgeleitet von den griechischen Begriffen pherein, tragen, und hormon, antreiben.

   

 

Pheromone

Die Pheromone im Atem des Ebers lassen die Wildsau in der Paarungsposition erstarren. Der Urin männlicher Wühlmäuse läßt Eierstöcke und Gebärmutter weiblicher Wühlmäuse anschwellen. Tiere reagieren unzensiert auf Gerüche, kein Verstand mischt sich ein. Manche Tiere erkennen die Welt riechend, für Farben sind sie blind, für Geräusche taub. Riechend erkennen sie das Geschlecht des anderen Tieres, wird die sexuelle Reifung beschleunigt, werden Sexualpartner angelockt, die Kopulation und die Eiablage stimuliert. Riechend wird Alarm ausgelöst und die Abwehr von Gefahren organisiert, werden Spuren gelegt, Tiere der gleichen Art angelockt, das Sozialverhalten reguliert. Futterplätze werden markiert, Territorien abgegrenzt, Nestplätze gekennzeichnet. Die Luft ist erfüllt von Signalstoffen mit ihren Botschaften.

Pheromone werden im Pflanzenschutz eingesetzt. Pheromonbeschichtete Leimstofffallen locken beispielsweise männliche Schmetterlinge an. Aggregations-Pheromone locken Borkenkäfer in großen Scharen an, die dann durch Pestizideinsatz gezielt in großen Massen vernichtet werden. Schließlich läßt sich ein Sexuallockstoff in großen Mengen verbreiten, so daß die Männchen desorientiert sind und ihre Sexualpartner nicht finden.

Heute kennt man viele Pheromone, doch der Chemiker und Nobelpreisträger Adolf Butenandt benötigte 17 Jahre und 750.000 weibliche Exemplare des Seidenspinners Bombyx Mori, um 1959 den ersten Sexuallockstoff zu isolieren und zu identifizieren, das Bombykol oder 10E, 12Z-Hexadecadienol (Abb. 1). Die Vielfalt solcher Signalstoffe steht der Artenvielfalt kaum nach. Bis heute ist es nicht gelungen, klare Zusammenhänge zwischen der Struktur der Pheromone und ihren Wirkungen zu finden. So wirken die Pheromone bei Ameisen nur innerhalb eines bestimmten Konzentrationsbereichs, in Nanogramm-Mengen. Höhere Dosen des gleichen Pheromons lassen die Ameisen unbeeindruckt, wirken aber bei anderen Arten. Hinzu kommt, daß ein Pheromoneffekt oft nur durch Signalstoff-Kombinationen ausgelöst wird, die überdies in einem bestimmten Mengenverhältnis stehen müssen.

Die Antennen des männlichen Seidenspinners sind mit seitlich ausladenden Riechhaaren bestückt (Abb. 2), in deren Innerem sich nadelförmige Dendriten erstrecken. Poren in den Riechhaaren führen zu Porenkesseln, Tubuli verbinden diese mit den Dendriten (Abb. 3). Dort finden die Signalstoffe ihre Rezeptoren. Zwar müssen beide zueinander passen, doch wirken Pheromone nicht wie viele andere Hormone nach dem Schlüssel-Schloß-Prinzip. Wenn der Signalstoff an den Rezeptor »angedockt« hat, verändern beide ihre Form und passen sich aneinander an, bis sie schließlich in einer definierten Konformation vorliegen (Abb. 4). Diese Bindung öffnet direkt einen angrenzenden Ionenkanale in der Dendritenmembran und in kurzer Zeit fließen einige tausend Ionen hindurch. Wenige »angedockte« Pheromone bewirken in dieser Signaltransduktionkaskade eine Ionenflut, die stärker wird, wenn mehr Pheromone andocken. Dieser Mechanismus bewirkt vielleicht die ungleich höhere Geruchsempfindlichkeit von Insekten.

Pheromone werden über das Vomeronasale Organ (VNO) registriert, das einem Geruchsorgan meist unmittelbar benachbart ist. Ein solches Organ ist bei Insekten, Lurchen, Schlangen und in vielen Säugetierarten nachgewiesen, nicht aber bei Fischen und Vögeln. In den letzten Jahren fanden Anatomen bei Menschen ein rudimentäres Vomeronasalorgan beidseits der Nasenscheidewand über dem Canalis incisivus, etwa einen Zentimeter lang. Und dieses Vomeronasalorgan sprach bei 70% der Versuche auf geruchlose Proben menschlicher Haut jeweils des anderen Geschlechts an, während die benachbarten Sinneszellen nicht reagierten. Bereits 30 Picogramm Signalstoff genügten, um ein Potential in der Riechzelle aufzubauen. Vermutlich erreichen die Signale des VNO den ältesten Bereich des Gehirns, den Hypothalamus, doch wurde die Verbindung zum Zentralen Nervensystem bislang nicht gefunden. Der Hypothalamus beeinflußt Stimmung und Verhalten über hormonelle Veränderungen.

   

 

Offene Fragen

Manches spricht dafür, daß Pheromone auch beim Menschen wirken: Schweißrituale lassen sich in vielen Kulturen nachweisen und stehen oft in Zusammenhang mit Sexualität. Manche Forscher deuten Tanzen oder Küssen als Methoden zum Austausch von Pheromonen. Bei zusammenlebenden Frauen synchronisiert sich der Menstruationszyklus. Mütter erkennen ihr Kind am Geruch. Mit männlichen Hormonen präparierte Stühle in Wartezimmern werden von Frauen bevorzugt. Spermien finden »riechend« die Eizelle, dabei werden Signalstoffe in Zellen wirksam, die den Riechzellen verdächtig ähneln. Beim Kalman-Syndrom treten ein retardiertes pubertäres Wachstum und olfaktorische Insuffizienz zusammen auf.

Ziemlich sicher gibt es einen chemischen Informationsaustausch. Es bleibt jedoch umstritten, ob Pheromone beim Menschen das Verhalten steuern, selbst wenn das entwicklungsgeschichtlich einmal der Fall war. Unbehagen meldet sich beim Gedanken, daß unser Sexualverhalten zumindest teilweise dem freien Willen entzogen sein könnte. Viele können sich aber auch mit diesem Gedanken anfreunden. Wer sonst wäre Abnehmer der zahlreichen Pheromon-Parfums, die im Internet angeboten werden?

   

So viele Moleküle von alpha-Ionon pro Milliliter Luft

88.000.000 werden wahrgenommen vom Mensch
30.000 werden wahrgenommen vom Hund
1.000.000 werden wahrgenommen vom Aal
10.000.000.000 werden wahrgenommen von der Biene

Bildunterschriften

Abb. 1 Die Nasenhöhle von Mensch (links, Makrosmat) und Reh (rechts, Mikrosmat) im Querschnitt mit der Nasenscheidewand als Mittel-Senkrechte. Die Riechschleimhaut (grün) kleidet die Nasenhöhle des Rehs vollkommen aus, die des Menschen nur teilweise.

Abb. 2 Der Weg eines Geruchsstoff-Moleküls zu den Poren der Riechhaare. Der Auftreffort wurde vergrößert und schematisch dargestellt.

Abb. 4 Schematische Zeichnung der Riechschleimhaut (Epithel). [Hinweis für Ingrid: In der Abbildung ist auch eine Legende enthalten]

Abb. 5 Die zehn ausgewählten Riechzellen auf den Fühlern der Honigbiene können schwach oder stark reagieren bzw. gehemmt werden. Verschiedene Geruchsstoffe können daher sehr unterschiedliche Geruchsmuster erzeugen.

Abb. 8 Der gleiche Stoff wird von verschiedenen Lebewesen bei sehr unterschiedlichen Konzentrationen wahrgenommen. Zum Vergleich: Der Seidenspinner reagiert bereits auf 200 Moleküle pro Milliliter Luft eines bestimmten Pheromons.

(Foto) Titelbild von Chemie in unserer Zeit 27 (1993) 3, auch S. 128:
»Antennen eines Männchens der Saturniide Antheraea pernyi«
[VCH, 69469 Weinheim, 06201/606-0]

Chemie in unserer Zeit 27 (1993) 3, S. 128
»Schema einiger Riechhaare und Veranschaulichung des Weges eines Pheromon-Moleküls zu den Poren«

Chemie in unserer Zeit 27 (1993) 3, S. 128
»Schnitt durch ein Riechhaar mit Pore, Porenkessel, Tubiuli und Dendrit«

Chemie in unserer Zeit 27 (1993) 3, S. 128
»Schematischer Längsschnitt durch ein sensorisches Sensillum mit zwei Rezeptorzellen«

Chemie in unserer Zeit 27 (1993) 3, S. 129
»Schematische Dartellung der flexiblen Einpassung eines Pheromonmoleküls in die Rezeptorregion«

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